Без энергии невозможно существование ни одного живого существа. Ведь каждая химическая реакция, любой процесс требуют ее присутствия. Любому человеку легко понять это и почувствовать. Если весь день не употреблять пищу, то уже к вечеру, а возможно, и раньше, начнутся симптомы повышенной усталости, вялости, сила значительно уменьшится.
Каким же способом разные организмы приспособились к получению энергии? Откуда она берется и какие процессы при этом происходят внутри клетки? Попробуем разобраться в данной статье.
Получение энергии организмами
Каким бы способом ни потребляли существа энергию, в основе всегда лежат ОВР (окислительно-восстановительные реакции). Примеры можно привести разные. Уравнение фотосинтеза, который осуществляют зеленые растения и некоторые бактерии &minus- это тоже ОВР. Естественно, что процессы будут отличаться в зависимости от того, какое живое существо имеется в виду.
Так, все животные &minus- это гетеротрофы. То есть такие организмы, которые не способны самостоятельно формировать внутри себя готовые органические соединения для дальнейшего их расщепления и высвобождения энергии химических связей.
Растения, напротив, являются самым мощным продуцентом органики на нашей планете. Именно они осуществляют сложный и важный процесс под названием фотосинтез, который заключается в формировании глюкозы из воды, углекислого газа под действием специального вещества &minus- хлорофилла. Побочным продуктом является кислород, который является источником жизни для всех аэробных живых существ.
Окислительно-восстановительные реакции, примеры которых иллюстрируют данный процесс:
- 6CO2 + 6H2O = хлорофилл = C6H10O6 + 6O2 ;
или
- диоксид углерода + оксид водорода под воздействием пигмента хлорофилла (фермент реакции) = моносахарид + свободный молекулярный кислород.
Видео: Окислительно-восстановительные реакции. Часть 1.
Также существуют и такие представители биомассы планеты, которые способны использовать энергию химических связей неорганических соединений. Их называют хемотрофы. К ним относят многие виды бактерий. Например, водородные микроорганизмы, окисляющие молекулы субстрата в почве. Процесс происходит по формуле: 2Н2+02=2Н20.
История развития знаний о биологическом окислении
Процесс, который лежит в основе получения энергии, сегодня вполне известен. Это биологическое окисление. Биохимия настолько подробно изучила тонкости и механизмы всех стадий действия, что загадок почти не осталось. Однако так было не всегда.
Первые упоминания о том, что внутри живых существ происходят сложнейшие преобразования, которые являются по природе химическими реакциями, появились примерно в XVIII веке. Именно в это время Антуан Лавуазье, знаменитый французский химик, обратил свое внимание на то, как схожи биологическое окисление и горение. Он проследил примерный путь поглощаемого при дыхании кислорода и пришел к выводу, что внутри организма происходят процессы окисления, только более медленные, чем снаружи при горении различных веществ. То есть окислитель &minus- молекулы кислорода &minus- вступают в реакцию с органическими соединениями, а конкретно, с водородом и углеродом из них, и происходит полное превращение, сопровождающееся разложением соединений.
Однако, хоть данное предположение по сути своей вполне реально, непонятными оставались многие вещи. Например:
- раз процессы схожи, то и условия их протекания должны быть идентичными, но окисление происходит при низкой температуре тела;
- действие не сопровождается выбросом колоссального количества тепловой энергии и не происходит образования пламени;
- в живых существах не менее 75-80% воды, но это не мешает «горению» питательных веществ в них.
Чтобы ответить на все эти вопросы и понять, что на самом деле представляет собой биологическое окисление, понадобился не один год.
Существовали разные теории, которые подразумевали важность наличия в процессе кислорода и водорода. Самые распространенные и наиболее успешные были:
- теория Баха, именуемая перекисной;
- теория Палладина, основывающаяся на таком понятии, как «хромогены».
В дальнейшем было еще много ученых, как в России, так и других странах мира, которые постепенно вносили дополнения и изменения в вопрос о том, что же такое биологическое окисление. Биохимия современности, благодаря их трудам, может рассказать о каждой реакции этого процесса. Среди самых известных имен в этой области можно назвать следующие:
- Митчелл;
- С. В. Северин;
- Варбург;
- В. А. Белицер;
- Ленинджер;
- В. П. Скулачев;
- Кребс;
- Грин;
- В. А. Энгельгардт;
- Кейлин и другие.
Виды биологического окисления
Можно выделить два основных типа рассматриваемого процесса, которые протекают при разных условиях. Так, самый распространенный у многих видов микроорганизмов и грибков способ преобразования получаемой пищи &minus- анаэробный. Это биологическое окисление, которое осуществляется без доступа кислорода и без его участия в какой-либо форме. Подобные условия создаются там, куда нет доступа воздуху: под землей, в гниющих субстратах, илах, глинах, болотах и даже в космосе.
Видео: Окислительно-восстановительные реакции (все о них).
Этот вид окисления имеет и другое название &minus- гликолиз. Он же является одной из стадий более сложного и трудоемкого, но энергетически богатого процесса &minus- аэробного преобразования или тканевого дыхания. Это уже второй тип рассматриваемого процесса. Он происходит во всех аэробных живых существах-гетеротрофах, которые для дыхания используют кислород.
Таким образом, виды биологического окисления следующие.
Видео: Степень окисления. Учимся определять степень окисления по формулам.
- Гликолиз, анаэробный путь. Не требует присутствия кислорода и заканчивается разными формами брожения.
- Тканевое дыхание (окислительное фосфорилирование), или аэробный вид. Требует обязательного наличия молекулярного кислорода.
Участники процесса
Перейдем к рассмотрению непосредственно самих особенностей, которые заключает в себе биологическое окисление. Определим основные соединения и их аббревиатуры, которые в дальнейшем будем использовать.
- Ацетилкоэнзим-А (ацетил-КоА) &minus- конденсат щавелевой и уксусной кислоты с коферментом, формирующийся на первой стадии цикла трикарбоновых кислот.
- Цикл Кребса (цикл лимонной кислоты, трикарбоновых кислот) &minus- ряд сложных последовательных окислительно-восстановительных преобразований, сопровождающихся высвобождением энергии, восстановлением водорода, образованием важных низкомолекулярных продуктов. Является главным звеном ката- и анаболизма.
- НАД и НАД*Н &minus- фермент-дегидрогеназа, расшифровывающийся как никотинамидадениндинуклеотид. Вторая формула &minus- это молекула с присоединенным водородом. НАДФ - никотинамидадениндинуклетид-фосфат.
- ФАД и ФАД*Н &minus- флавинадениндинуклеотид - кофермент дегидрогеназ.
- АТФ &minus- аденозинтрифосфорная кислота.
- ПВК &minus- пировиноградная кислота или пируват.
- Сукцинат или янтарная кислота, Н3РО4 &minus- фосфорная кислота.
- ГТФ &minus- гуанозинтрифосфат, класс пуриновых нуклеотидов.
- ЭТЦ &minus- электроно-транспортная цепь.
- Ферменты процесса: пероксидазы, оксигеназы, цитохромоксидазы, флавиновые дегидрогеназы, различные коферменты и прочие соединения.
Все эти соединения являются непосредственными участниками процесса окисления, которое происходит в тканях (клетках) живых организмов.
Стадии биологического окисления: таблица
Стадия | Процессы и значение |
Гликолиз | Суть процесса заключается в бескислородном расщеплении моносахаридов, которое предшествует процессу клеточного дыхания и сопровождается выходом энергии, равным двум молекулам АТФ. Также образуется пируват. Это начальная стадия для любого живого организма гетеротрофа. Значение в образовании ПВК, который поступает на кристы митохондрий и является субстратом для тканевого окисления кислородным путем. У анаэробов после гликолиза наступают процессы брожения разного типа. |
Окисление пирувата | Этот процесс заключается в преобразовании ПВК, образовавшейся в ходе гликолиза, в ацетил-КоА. Он осуществляется при помощи специализированного ферментного комплекса пируватдегидрогеназы. Результат &minus- молекулы цетил-КоА, которые вступают в цикл Кребса. В этом же процессе осуществляется восстановление НАД до НАДН. Место локализации &minus- кристы митохондрий. |
Распад бета-жирных кислот | Этот процесс осуществляется параллельно с предыдущим на кристах митохондрий. Суть его в том, чтобы переработать все жирные кислоты в ацетил-КоА и поставить его в цикл трикарбоновых кислот. При этом также восстанавливается НАДН. |
Цикл Кребса | Начинается с превращения ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая и подвергается дальнейшим преобразованиям. Одна из важнейших стадий, которые включает в себя биологическое окисление. Данная кислота подвергается:
Каждый процесс совершается несколько раз. Результат: ГТФ, диоксид углерода, восстановленная форма НАДН и ФАДН2. При этом ферменты биологического окисления свободно располагаются в матриксе митохондриальных частиц. |
Окислительное фосфорилирование | Это последняя стадия преобразования соединений в организмах эукариот. При этом происходит преобразование аденозиндифосфата в АТФ. Энергия, необходимая для этого, берется при окислении тех молекул НАДН и ФАДН2, которые сформировались на предыдущих стадиях. Путем последовательных переходов по ЭТЦ и понижением потенциалов происходит заключение энергии в макроэргические связи АТФ. |
Это все процессы, которые сопровождают биологическое окисление при участии кислорода. Естественно, что описаны они не полностью, а лишь по сущности, так как для подробного описания нужна целая глава книги. Все биохимические процессы живых организмов чрезвычайно многогранны и сложны.
Окислительно-восстановительные реакции процесса
Окислительно-восстановительные реакции, примеры которых могут проиллюстрировать описанные выше процессы окисления субстрата, следующие.
- Гликолиз: моносахарид (глюкоза) + 2НАД+ + 2АДФ = 2ПВК + 2АТФ + 4Н+ + 2Н2О + НАДН.
- Окисление пирувата: ПВК + фермент = диоксид углерода + ацетальдегид. Затем следующий этап: ацетальдегид + Кофермент А = ацетил-КоА.
- Множество последовательных преобразований лимонной кислоты в цикле Кребса.
Данные окислительно-восстановительные реакции, примеры которых приведены выше, отражают суть происходящих процессов лишь в общем виде. Известно, что соединения, о которых идет речь, относятся к высокомолекулярным, либо имеющим большой углеродный скелет, поэтому изобразить все полными формулами просто не представляется возможным.
Видео: Окислительно восстановительные реакции, часть 1 из 4. Определение степеней окисления.
Энергетический выход тканевого дыхания
По приведенным выше описаниям очевидно, что подсчитать суммарный выход всего окисления по энергии несложно.
- Две молекулы АТФ дает гликолиз.
- Окисление пирувата 12 молекул АТФ.
- 22 молекулы приходится на цикл трикарбоновых кислот.
Итог: полное биологическое окисление по аэробному пути дает выход энергии, равный 36 молекулам АТФ. Значение биологического окисления очевидно. Именно эта энергия используется живыми организмами для жизни и функционирования, а также для согревания своего тела, движения и прочих необходимых вещей.
Анаэробное окисление субстрата
Второй вид биологического окисления &minus- анаэробный. То есть тот, что осуществляется у всех, но на котором останавливаются микроорганизмы определенных видов. Это гликолиз, и именно с него четко прослеживаются различия в дальнейшем преобразовании веществ между аэробами и анаэробами.
Стадии биологического окисления по данному пути немногочисленны.
- Гликолиз, то есть окисление молекулы глюкозы до пирувата.
- Брожение, приводящее к регенерации АТФ.
Брожение может быть разных типов, в зависимости от организмов, его осуществляющих.
Молочнокислое брожение
Осуществляется молочнокислыми бактериями, а также некоторыми грибками. Суть состоит в восстановлении ПВК до молочной кислоты. Этот процесс используют в промышленности для получения:
- кисломолочных продуктов;
- квашеных овощей и фруктов;
- силоса для животных.
Этот вид брожения является одним из самых применяемых в нуждах человека.
Видео: Окислительно-восстановительные реакции. Сложные случаи электронного баланса.
Спиртовое брожение
Известно людям с самой древности. Суть процесса заключается в превращении ПВК в две молекулы этанола и две диоксида углерода. Благодаря такому выходу продукта, данный вид брожения используют для получения:
- хлеба;
- вина;
- пива;
- кондитерских изделий и прочего.
Осуществляют его грибы дрожжи и микроорганизмы бактериальной природы.
Маслянокислое брожение
Достаточно узкоспецифичный вид брожения. Осуществляется бактериями рода Клостридиум. Суть состоит в превращении пирувата в масляную кислоту, придающую продуктам питания неприятный запах и прогорклый вкус.
Поэтому реакции биологического окисления, идущие по такому пути, практически не используют в промышленности. Однако эти бактерии самостоятельно засевают продукты питания и наносят вред, понижая их качество.